Амебы тоже могут "заниматься фермерством"

Наталья Резник
«Троицкий вариант» №6(75), 29 марта 2011 года

Сельское хозяйство требует больших трудов, но зато дает огромные преимущества, очевидные не только людям. Муравьи, термиты, жуки-короеды и даже морские улитки культивируют грибы, а рыбы-ласточки пропалывают делянки с любимыми водорослями. Однако полной неожиданностью для ученых стала агрономическая деятельность общественной амёбы Dictyostelium discoideum. Специалисты отделения экологии и эволюционной биологии Университета Райса (Хьюстон, Техас) под руководством Джоан Страссман и Дэвида Квеллера (Joan Strassmann & David Oueller) обнаружили, что это создание ведет бактериальное хозяйство. О своем открытии ученые сообщили в журнале Nature 20 января 2011 года.

Амёбы и бактерии

D. discoideum, клеточный слизевик, большую часть жизни проводит в виде одиночных амёб, которые живут на поверхности почвы и в лесной подстилке, питаясь бактериями и размножаясь делением. Но если пища иссякает, десятки тысяч амёб собираются в многоклеточный агрегат, называемый псевдоплазмодием. Происходит это так: при голодании каждая клетка выделяет в среду особое вещество, цАМФ, и сама при этом ползет по направлению повышения концентрации этого вещества. Легко понять, что в результате отдельные амёбы, принимающие независимые решения, собираются в кучи в тех местах, где их первоначальная концентрация была выше.

Начало образования слизевика. Фото с сайта en.wikipedia.org

D. discoideum. Фото с сайта www.sciencenewsforkids.org

Псевдоплазмодий некоторое время ползает, стремясь к свету (фототропизм), а затем образует «плодовое тело» на ножке. На саму ножку расходуется пятая часть всех клеток, которые потом погибают. Зато остальные 80% превращаются в споры и с высоты рассеиваются по округе, получая шанс попасть в более изобильное место и продолжить род. Это объясняет фототропизм: спорам лучше разлетаться с открытого и даже возвышенного, а стало быть, хорошо освещенного места.

D. discoideum — популярный модельный объект. Биологи изучают на нем возникновение многоклеточности и взаимодействие клеток в процессе образования и развития псевдоплазмодия. Специализируется на слизевиках и группа социальной эволюции, которой руководят Страссман и Квеллер. И вот, разглядывая под микроскопом клоны диктиостелиума, выделенные из почв Вирджинии и Миннесоты, ученые обнаружили, что плодовые тела 13 клонов из 35 содержат не только споры, но и какие-то микроорганизмы. Исследователи выбрали по 4 клона с бактериями и без них и высадили содержимое плодовых тел в чашки с питательным агаром. Из тех тел, в которых наблюдатели видели микроорганизмы, действительно выросли бактериальные колонии, а где их было не видно — ничего не выросло.

Оказалось, что бактерии попадают в плодовые тела клеточных слизевиков не случайно. Одиночные амёбы некоторых клонов Dictyostelium не съедают подчистую все доступные микроорганизмы. Они заблаговременно прекращают пастьбу, оставив нетронутой примерно половину бактериальной популяции, и образуют плодовые тела, в которые включают часть бактерий. Бактерии разлетаются во все стороны вместе со спорами, и это полезно для слизевика, если на новом месте нет бактерий и, стало быть, нечего есть. Как рачительный фермер, он оставил бактерии «на развод». Неудивительно, что исследователи назвали такие клоны-бактерионосители фермерскими. Фермерство — постоянное свойство клона, причем фермеры и не-фермеры безусловно принадлежат к одному виду.

Опыты с клебсиеллами

Все животные, практикующие «сельское хозяйство», специализируются на определенных видах грибов или водорослей. За спиной у них и их подопечных десятки миллионов лет совместной эволюции. Но плодовое тело диктиостелиума содержит бактерии множества видов. Правда, исследователям повезло: оказалось, что слизевик замечательно растет и на обычных лабораторных микроорганизмах — клебсиелле и кишечной палочке (Klebsiella aerogenes и Escherichia coli). Так что в дальнейшем слизевиков сажали на питательный агар с клебсиеллой или без нее и наблюдали.

D. discoideum. Фото Scott Solomon с сайта www.digitaltrends.com

Ученые выяснили, что слизевики, обработанные антибиотиками, теряют свои бактерии, но если их посадить на питательный агар с живыми клебсиеллами, клоны-фермеры тут же заключают их в плодовые тела, а не-фермеры — нет. Стало быть, диктиостелиум действительно использует микроорганизмы в хозяйственных целях, а не страдает от бактериальной инфекции.

Ползущий слизевик (журнал Nature)

Используя фототропизм слизевика, ученые выманили его ярким светом с бактериального пастбища на бесплодный агар. Там, куда приползали фермеры, начинали расти клебсиеллы, следовательно, слизевики могут их переносить даже на стадии псевдоплазмодия.

Цена вопроса

D. discoideum. Фото с сайта www.the-scientist.com

Бактериальное хозяйство требует от Dictyostelium известных жертв. Из-за того, что его одиночные амёбы раньше прекращают питаться, они и размножаться раньше заканчивают. Следовательно, фермерская популяция проигрывает в численности. Компенсировать эти потери могут только существенные выгоды. Понятно, какое преимущество дает фермерство, когда споры Dictyostelium попадают в бесплодную местность, но что происходит, когда фермеры переселяются туда, где бактерии уже есть? Оказалось, что на среде с клебсиеллами они производят примерно на треть меньше спор, чем не-фермеры в тех же условиях. Следовательно, перетаскивание бактерий в определенной ситуации создает преимущества, но в другой мешает жить.

Так стоит ли игра свеч, ведь на Земле очень мало таких мест, где бактерий нет? Но, возможно, фермеры прихватывают с собой не бактерии вообще, а свои любимые виды, на которых им хорошо живется и спороносится? Ведь и люди начинают освоение целины с того, что вскапывают грядки и сажают картошку и укроп, хотя мир вокруг них достаточно зелен.

Для проверки этой гипотезы сотрудники группы социальной эволюции высадили разные клоны диктиостелиума на нестерилизованную почву, собранную в разных местах. В ней было полно своих бактерий — около 100 миллионов на грамм. Однако при таком изобилии не-фермеры на всех образцах почвы образовывали споры хуже, чем фермеры. Возможно, почвенные микроорганизмы не слишком подходили диктиостелиуму, так что бактерии со своей грядки пришлись кстати.

Ради общего блага

Плодами фермерства пользуются не только те клетки, которые собирают и рассевают бактерии, но и многие поколения их потомков. И ведь кто ограничивает себя ради светлого будущего детей? Амёба! Правда, не простая, а социальная. Сельское хозяйство неразрывно связано с социальностью, поскольку это долгосрочное предприятие, рассчитанное на несколько поколений. Причем диктиостелиум-бактериовод не только заботится о своих, но и помогает соседям, поскольку пасущиеся рядом не-фермеры могут потребить микроорганизмы, оставшиеся недоеденными после переселения фермеров, а потом переместиться следом и нахлебничать на чужой ниве.

Любовь и самопожертвование у общественных амёб Общественные амебы Dictyostelium discoideum обычно размножаются асексуально, простым делением. Однако у них есть три пола. Это не означает, что для того, чтобы принести потомства, представители всех трех полов должны встретиться и образовать любовный треугольник в несколько непривычном для нас смысле; достаточно двух особей, лишь бы они были разного пола; годится любая пара из трех. Но потомство получается страшное. Получившаяся «гигантская клетка» начинает выделять в среду цАМФ. Все общественные амебы устроены так, что они ползут по градиенту этого вещества — этот же механизм используется при образовании плодовых тел. Образовав сгусток клеток, они синтезируют на внешней поверхности клеточную стенку из целлюлозы. Гигантская же клетка растворяет мембраны своих соседей, убивая сотни амеб. В результате образуется так называемый макроцист: у него одно ядро, три клеточных стенки, а диаметр достигает 100 микрон (1/10 миллиметра — видно невооруженным глазом), давая объем его в 500-1000 раз больше, чем у обычной амебы. А недавно было выяснено, что пол амеб определяется четырьмя генами двух типов: одна пара — это matA и matB, вторая — matC и matS. При этом опыты с мутантами показали, что для совместимости полов необходимо, чтобы ген одного типа присутствовал у одного родителя, а ген другого типа — у другого родителя. Соответственно, у одного из полов (II) присутствуют гены обоих типов, и загадкой остается половая несовместимость пары амеб, если обе принадлежат к этому полу. М. Г. G. Bloomfield, J. Skelton, A. Ivens, Y. Tanaka, R.R. Kay (2010) Sex determination in the social amoeba Dictyostelium discoideum. Science 330, 1533–1531.

Почему они разные?

Но если бактериоводство — это преимущество, тогда почему оно свойственно не всему виду, а только отдельным его клонам? Клеточные слизевики — очень древние организмы, казалось бы, у них было время распространить фермерство на весь вид и эволюционно его закрепить. Объяснение, скорее всего, заключается в том, что достоинства бактериального хозяйства всё-таки не бесспорны, и на территории, изобилующей подходящими для диктиостелиума микроорганизмами, эти достоинства обращаются в недостаток. В условиях пищевого изобилия фермеры размножаются существенно хуже не-фермеров, так что виду в целом выгодно иметь возможность маневра: в одной ситуации выигрывают фермеры, в другой — не-фермеры.

Бактерионосительство имеет еще один побочный эффект: иногда вместо полезных можно прихватить ненужные или даже вредные микроорганизмы. Среди бактерий, найденных в плодовых телах диктиостелиума, к пищевым относится лишь половина видов, а роль другой половины неизвестна.

В том, почему D. discoideum сохранил внутривидовое разнообразие по признаку фермерства и каким образом он это разнообразие поддерживает, ученым еще предстоит разобраться. Они полагают, что механизм может быть очень простым, например изменение времени «сборки» в псевдоплазмодий, чувствительности к бактериям или способности производить специфический фермент или токсин. Исследователи уже достаточно знают о диктиостелиуме, чтобы заниматься генетикой его социального взаимодействия.

D.A. Brock, T.E. Douglas, D.C. Oueller, J.E. Strassmann (2011) Primitive agriculture in a social amoeba. Nature 469, 393-396.
Кино и фото на сайте dictyBase:
1) ползущий слизевик;
2) образование плодового тела. Клетки разных типов покрашены зеленым и красным флуоресцентными белками.